La inoculación se produce inmediatamente después del nacimiento, aumentando la diversidad y la complejidad hasta alcanzar un estado relativamente estable. Esta diversidad es crucial para la función del intestino como barrera protectora y proporciona resistencia a la colonización de organismos patógenos, al tiempo que tiene efectos beneficiosos para la función inmunológica.

El rumiante tiene una estrategia digestiva que se basa en una relación íntima con varios microorganismos y, como tal, puede utilizar alimentos que otros animales no pueden. Los mamíferos tienen poca o ninguna capacidad para degradar material vegetal fibroso. Pero, las bacterias, protozoos y hongos producen celulasas, un grupo de enzimas que pueden descomponer la celulosa y otros polisacáridos relacionados que se encuentran en el material de la pared celular de las plantas. El tracto digestivo de los rumiantes alberga un ecosistema de estos microbios anaeróbicos que permite a los rumiantes obtener nutrientes no sólo del material vegetal fibroso sino también de los propios microbios. Esta estrategia permite que la agricultura de rumiantes produzca productos comestibles para el hombre a partir de alimentos no comestibles para el hombre (es decir, forraje).

Fisiología intestinal general

El tracto gastrointestinal (GI) es el sitio principal de absorción y digestión de nutrientes. También es el mayor órgano endocrino del cuerpo. Sin embargo, el revestimiento epitelial es sólo una capa de células que, juntas, absorben los nutrientes, proporcionan una barrera que protege los tejidos internos y producen mucina protectora y compuestos antimicrobianos. El epitelio intestinal está formado por vellosidades (figura 1), proyecciones en forma de dedos en el lumen intestinal, que aumentan considerablemente la superficie disponible para la absorción. La capa epitelial está formada por varios tipos diferentes de células que, en conjunto, influyen en la integridad del intestino y en la defensa contra los patógenos. Las células absorbentes primarias, los enterocitos, son las más abundantes y están cubiertas de microvellosidades. Secretran proteínas antimicrobianas con actividad contra las bacterias, los hongos y los protozoos.

Los enterocitos están fuertemente unidos a través de «uniones apretadas» para formar una barrera física que impide el acceso sin restricciones de fluidos, bacterias y otras sustancias al sistema corporal. Si las uniones apretadas son defectuosas, el intestino se vuelve más permeable, y el término «intestino con fugas» se utiliza para describir una condición asociada con la diarrea y el crecimiento deficiente. Las células caliciformes también están presentes en el epitelio y éstas producen mucinas, proteínas que forman la barrera mucosa protectora sobre la superficie del intestino. En el fondo de las criptas de vellosidades se encuentran las células de Paneth que generan materiales antimicrobianos y que desempeñan un papel importante en la defensa inmunológica. Además de los distintos tipos de células que componen el epitelio, en el tracto gastrointestinal reside todo un ecosistema de microbios, denominado microbiota intestinal. Esta comunidad microbiana dentro del intestino participa en el control de los patógenos, la función inmunológica, el suministro de nutrientes y la morfología intestinal.

El ecosistema del rumen

El rumen actúa esencialmente como un gran recipiente de fermentación donde las bacterias, protozoos y hongos digieren y degradan el material vegetal fibroso y no fibroso, así como las fuentes de nitrógeno proteínico y no proteínico. También se produce la digestión y la modificación de los lípidos por medio de las lipasas bacterianas y la biohidrogenación. Los productos finales de la fermentación ruminal se absorben directamente a través de la pared del rumen – por ejemplo, los ácidos grasos volátiles (AGV) – o en el intestino delgado (IS) – por ejemplo, los pequeños péptidos/aminoácidos y lípidos. Los microbios muertos también son arrastrados a través de la boscocha y pueden ser digeridos y absorbidos en el IS, contribuyendo así de manera significativa a las necesidades de nitrógeno del huésped.

El ecosistema del rumen consiste en 4 grupos de microbios: bacterias, protozoos, hongos y archaea. También hay bacteriófagos, micoplasmas y arqueófagos. En términos de números, las bacterias son, con mucho, las más abundantes con 1010 -1011 células/ml, seguidas por las archaea (106 -108 células/ml), los protozoos (105 células/ml) y los hongos (103 -105 células/ml). Las bacterias constituyen alrededor de 2/3 de la biomasa microbiana del rumen, y los protozoos constituyen hasta el 50%, debido principalmente a su tamaño.

Bacterias del rumen

Las bacterias son un grupo plástico diverso con una comunidad central que parece relativamente consistente en todas las dietas. Mientras que muchas investigaciones se han centrado históricamente en las cepas individuales, las investigaciones recientes han comenzado a observar toda la comunidad bacteriana en respuesta a los cambios en el entorno del rumen, es decir, los cambios en la dieta. Los estudios de las bacterias del rumen han mostrado 3 filas principales que comprenden la comunidad central, independientemente de la dieta: Bacteriodetes, Firmicutes y Proteobacterias.

En un estudio a gran escala en el que se examinaron las comunidades microbianas de diversas especies de rumiantes y camélidos, así como sus dietas y regiones geográficas, se comprobó que 7 grupos bacterianos representaban más del 60% de las muestras bacterianas que secuenciaban. Los autores formularon la hipótesis de que, aunque podemos identificar las especies «centrales», se requiere más investigación para comprenderlas y su papel en la comunidad microbiana. Del mismo modo, un meta-análisis anterior reveló que 19 filas bacterianas estaban presentes en el microbioma del rumen. Según este metaanálisis (el Proyecto de la Base de Datos Ribosómica), se ha cubierto el 71% de las especies bacterianas, lo que significa que alrededor del 30% siguen siendo desconocidas. A pesar de que se trata de un microbioma central, la dieta parece tener un efecto importante en la diversidad bacteriana.

Protozoos del rumen

Los protozoos son microbios comparativamente grandes que están presentes en el rumen en una concentración de ~105 células/ml. Juegan un papel crucial en el suministro de nutrientes para los huéspedes, así como en la generación de metano. Los protozoos producen una gran cantidad de butirato y acetato, lo que produce moléculas de hidrógeno que posteriormente son absorbidas y convertidas en metano por las archaea metanogénicas. Está bien establecido que la defaunación da lugar a una reducción de la producción de metano y también se ha demostrado que esto mejora la eficiencia del uso de nutrientes. También se sabe que los protozoos son anteriores a las bacterias dentro de la comunidad microbiana del rumen. Esto afecta negativamente a la síntesis de proteínas microbianas y, por consiguiente, a la eficiencia del uso de nitrógeno en la vaca. Los protozoos también han sido implicados en la generación de isómeros de ácido linoleico conjugado (CLA). Aunque muchos estudios han examinado los efectos de los protozoos, se sabe mucho menos acerca de las comunidades protozoarias del rumen y la diversidad en comparación con las bacterias.

Los hongos del rumen

Los hongos son los más grandes de los microbios del rumen, con el tiempo de generación más largo. Hay 6 géneros: el monocéntrico Neocallimastix, Piromyces y Caecomyceas y el policéntrico Oprinomyces, Anaeromyces y Cyllamyces. Tal vez sean más conocidos por su capacidad de degradar la fibra al excavar en el material de la pared celular, haciéndolo más accesible a las enzimas bacterianas y, en última instancia, aumentando la degradación de la fibra ruminal. También se ha demostrado que los hongos biohidrogenan parcialmente el ácido linoleico a t11 C18:1. Al igual que las bacterias del rumen, la diversidad de los hongos se ve afectada por la dieta.

Archaea

Muchas archaea son metanógenas, y éstas son responsables de generar metano a partir de sustratos como el hidrógeno y el dióxido de carbono. Comparadas con las bacterias, las archaea del rumen parecen ser mucho menos diversas. Sin embargo, un aumento en el número de metanógenos no se traduce necesariamente en una mayor producción de metano, ya que las condiciones del rumen pueden afectar a la expresión de los genes en la producción de metano. Se conocen asociaciones entre las bacterias celulolíticas del rumen y las archaea, así como entre los protozoos y las archaea. El vínculo es el hidrógeno, que las archaea utilizan para reducir el CO2 al metano. Los protozoos son conocidos productores de hidrógeno y las archaea se asocian con los protozoos para hacer uso del hidrógeno disponible. La producción de metano se utiliza así como un sumidero de hidrógeno para tratar de evitar caídas significativas en el pH del rumen.

El papel de la microbiota intestinal

La microbiota intestinal puede variar enormemente entre los individuos, dependiendo del genotipo, la edad, los factores ambientales, la dieta y el uso de antimicrobianos. Sin embargo, a pesar de esta variación, ~90% de los organismos contribuyentes son de la filabroma Bacteriodetes y Firmicutes. La microbiota intestinal puede influir profundamente en la salud del huésped y ha sido implicada en muchos estados de enfermedad, incluyendo resistencia a la insulina, enfermedades pancreáticas y enfermedades cardiovasculares, por nombrar sólo algunas condiciones. Los animales nacen sin una microbiota intestinal efectiva y la inoculación y colonización comienza a ocurrir inmediatamente después del nacimiento. La colonización educa el sistema inmunológico y modera su reacción a los antígenos, a la vez que proporciona nutrientes, como algunas vitaminas y aminoácidos, así como ácidos grasos de cadena corta. Está bien establecido que la microbiota intestinal puede tener un papel significativo en la digestión y absorción de los componentes de los alimentos y puede tener un efecto positivo en la liberación de energía de la dieta.

Una población diversa de bacterias comensales puede inhibir los enteropatógenos que colonizan e infectan el intestino; esto se llama «resistencia a la colonización». La resistencia efectiva a la colonización requiere una microbiota muy diversa y compleja, y es probable que los animales con poca diversidad sean más susceptibles a las patologías entéricas. La reducción de la diversidad microbiana intestinal aumenta el riesgo de colonización de las bacterias patógenas, lo que da lugar a la inflamación intestinal y a una posible respuesta sistémica. Hay pruebas que sugieren la modulación de la función inmunológica por la microbiota intestinal. Los microbios intestinales modulan la expresión de ciertos receptores en el intestino que afectan a la permeabilidad intestinal. Los desequilibrios en la microbiota intestinal pueden dar lugar a una mayor permeabilidad intestinal y a citoquinas proinflamatorias no reguladas, así como a endotoxemia metabólica y resistencia a la insulina.

Factores que afectan a la microbiota intestinal

Se pueden clasificar en tres clases: asociados al huésped, bióticos y abióticos. Los factores asociados al huésped incluyen la propia composición genética del huésped, y también se han identificado taxones hereditarios. El sistema inmunológico del huésped también juega un papel. Con mucho, los factores más influyentes son el medio ambiente y la fuente de alimentos. El estilo de vida y la dieta del huésped juegan un papel clave en el desarrollo y mantenimiento de la microbiota intestinal, con fuentes ambientales de microbios que contribuyen a la colonización inmediatamente después del nacimiento. La dieta y la medicación tienen un impacto significativo en la comunidad microbiana dentro del intestino, siendo los medicamentos los que representan la variación más significativa entre los individuos. Por ejemplo, la dieta es el principal determinante de la estructura de la comunidad bacteriana del rumen

La medicación -incluyendo, pero no limitándose a los antibióticos- tiene un impacto significativo en la microbiota intestinal y, por consiguiente, en la salud del huésped. El uso de antibióticos produce cambios en la microbiota intestinal (Figura 2) y una reducción de la diversidad y complejidad debido a su acción no específica. Posteriormente, disminuye la resistencia a la colonización y los animales se vuelven más susceptibles a los patógenos entéricos. Esta reducción de la resistencia a la colonización se ha visto implicada en una de las mayores amenazas de esta generación y de las siguientes: la resistencia a los antimicrobianos (RAM). Es preocupante que, incluso con una disminución del uso de antimicrobianos, sigue habiendo resistencia a los antibióticos en los animales que no han recibido promotores del crecimiento antibiótico (AGP), y por lo tanto, las simples restricciones no son suficientes para promover la diversidad microbiana y combatir la resistencia (Figura 2).

La microbiota del rumen es un ecosistema diverso y complejo que dicta la salud y la función del rumen. Las bacterias del rumen son probablemente el grupo microbiano que más se ha estudiado. Sin embargo, sólo en los últimos años estamos empezando a tener una idea del alcance de la diversidad y la naturaleza de las cepas bacterianas del rumen. La microbiota intestinal tiene una influencia significativa en la salud, la inmunidad y la fisiología del huésped y puede desempeñar un papel en la reducción de la dependencia de los antimicrobianos. Sin embargo, se necesita una microbiota diversa y compleja para maximizar la resistencia a la colonización por parte de las especies patógenas y reducir la susceptibilidad a las enfermedades.